图1匕齿猎剑虎Nimravides catocopis头骨化石

图2猎剑虎Nimravides A-D与旧大陆支系剑齿虎Machairodus E以及近剑齿虎Amphimachairodus F-G头骨化石对比。箭头指示猎剑虎属强烈的犬齿后吻部收缩。

图3. 猎剑虎的系统发育位置

图4 剑齿虎类的生态形态空间分布示意图

图5 新旧大陆支系的大型剑齿虎族演替关系示意图。复原图系陈瑜绘制。

（神秘的地球uux.cn）据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：剑齿虎类是叱咤晚新生代的王者，而晚中新世是它们多样性的巅峰。过去，在旧大陆，尤其是东亚地区发现过大量保存完整的剑齿虎类头骨，因此对旧大陆的剑齿虎演化的脉络的认识较为清楚，即从相对原始而不特化的剑齿虎Machairodus演化出更加特化的近剑齿虎Amphimachairodus。相比之下，北美晚中新世大部分的剑齿虎传统上被归入猎剑虎Nimravides，其和旧大陆相关剑齿虎属种的关系曾经被多次讨论，但限于北美材料较少的缘故，一直没有得到共识。美国学者，以Larry Martin为代表，倾向于认为Nimravides是北美本土特有的一类大型剑齿虎类，以匕齿猎剑虎Nimravides catocopis为代表，和旧大陆的Machairodus-Amphimachairodus是并列关系。西班牙学者Mauricio Antón则认为北美的Nimravides catocopis其实应该属于旧大陆的Machairodus，应改名为匕齿剑齿虎Machairodus catocopis，代表晚中新世早期（Hh1，大约900万年）从旧大陆迁徙到北美的一支。虽然Mauricio Antón描述了一个非常完整的匕齿“剑齿虎”头骨，不过遗憾的是Antón在论述这个观点的时候，并未将这个物种和北美的其他物种，包括猎剑虎的模式种海滨猎剑虎Nimravides thinobates做出有效的对比，仅仅是根据匕齿“剑齿虎”和西班牙隐匿剑齿虎Machairodus aphanistus的相似性而做出了属一级的调整，因此论据尚显不足。 

为了解决上述问题，古脊椎所毕业生江左其杲在美国留学期间拜访了10多个博物馆和科研院所，以美国自然历史博物馆大批Nimravides catocopis为核心，并详细研究了北美Nimravides的其他属种，主要是模式种海滨猎剑虎Nimravides thinobates和加氏猎剑虎Nimravides galiani。经过详细的对比，研究发现北美的Nimravides catocopis虽然形态上和欧洲的隐匿剑齿虎Machairodus aphanistus很接近，但是与猎剑虎的模式种海滨猎剑虎Nimravides thinobates更加接近，二者有一些共享的特征，尤其是吻部在犬齿之后明显收缩，是欧洲隐匿剑齿虎Machairodus aphanistus所不具备的特征。考虑到北美的海滨猎剑虎Nimravides thinobates和匕齿猎剑虎Nimravides catocopis在时代上也是连续的（late Clarendonian, ~1000万年），因此科研人员认为美国学者Larry Martin的观点更可能是对的，即北美的猎剑虎Nimravides是独立于旧大陆Machairodus-Amphimachairodus的一个支系。本文第一作者江左其杲最近另外一篇论文也支持这一点，即北美的匕齿猎剑虎Nimravides catocopis出现于北美海费里1期，大约900万年前，而东亚和北美晚中新世的生物大规模交流发现于海费里2期，从750万年开始持续到中新世末，而海费里1期目前没有任何大哺乳动物交流的记录。这也支持北美的匕齿猎剑虎Nimravides catocopis不是从旧大陆迁徙而来的，而是由时代更早、更原始的海滨猎剑虎Nimravides thinobates直接演化而来的。系统发育分析也支持这一点，即北美的猎剑虎Nimravides组成一个单系群。 

在解决上述问题后，研究人员着眼于研究新大陆和旧大陆剑齿虎的演替，竞争关系。虽然猎剑虎属Nimravides是否是北美本土演化的剑齿虎类在过去有些争议，但学术界比较公认在海费里3期（Hh3，大约650万年前）开始，北美的大型剑齿虎不再是Nimravides类，而是旧大陆迁徙来的近剑齿虎Amphimachairodus，以科罗拉多近剑齿虎Amphimachairodus  coloradensis和更晚的阿氏近剑齿虎Amphimachairodus alvarezi为代表。过去认为北美的Amphimachairodus和Nimravides没有时代的重合，但是本文第一作者在2021年的论文里面报道了Amphimachairodus在海费里2期（Hh2，大约750万年前）就已经出现，并且本文进一步发现在另外一个化石点Box-T，同样是Hh2时代，有Amphimachairodus和Nimravides共存，但这个化石点的Amphimachairodus的化石数目要明显少于Nimravides。这些信息为研究北美地区本土支系Nimravides被旧大陆支系Amphimachairodus取代的过程提供了重要的信息。 

研究人员综合2个支系的化石记录分布规律，形态学特征及其功能适应，晚中新世的气候环境变化的背景，解析了这个过程。相比起形态演化迅速的旧大陆Machairodus-Amphimachairodus支系，北美的Nimravides从1000万年到650万年灭绝前夕形态变化实际上很少，主要是体型略微增大，牙齿切割功能稍稍加强。而旧大陆的Machairodus-Amphimachairodus支系则经历了强烈的形态演化，面部增长，额头加宽，下颌颏页增大，冠状突缩小，头骨关节突超出基枕面，颊齿强烈增大并加强切割功能。这些特征都是新大陆支系所不具备的，因此旧大陆在形态上更加特化。这些更加特化的特征，如面部增长，和今天的狮子是类似的，更加适应开阔环境。近剑齿虎Amphimachairodus在海费里2期（Hh2，大约750万年前）和印度熊等诸多动物一起迁徙到北美，但是由于北美本土大型剑齿虎的生态位已经被匕齿猎剑虎Nimravides catocopis占据。这个时期，近剑齿虎更加进步的形态特征并没有让它在和猎剑虎的直接竞争中占据优势。而在Hh2-Hh3之交，北美发生了一个重要的生态事件，即C4草原扩展。这一过程中，相对更加适应封闭环境的匕齿猎剑虎Nimravides catocopis灭绝，而更加适应开阔环境的近剑齿虎Amphimachairodus则如鱼得水，成为了生态系统中的顶级掠食者。这一研究发现近亲支系之间的取代往往不是在生态系统中直接竞争排挤实现的，而是在环境变化性，更加适应于下一个环境的支系取代其相对没有那么适应环境的近亲支系。类似的现象在第四纪旧大陆真马的演化取代过程中也能被观察到。本文通过对顶级掠食者剑齿虎的支系取代的研究，探讨了支系取代的规律，并且认为这一规律可以被用于大多数近亲支系相互取代的过程中。 

本文受到青藏高原二次科考项目，中国科学院先导项目和国家自然基金青年基金资助，古脊椎所毕业生江左其杲是本文的第一作者，古脊椎所邓涛研究员为共同通讯作者。 

原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2589004222019095