鸟类演化早期五个关键节点的分异时间和演化速率
帆叶网据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所:自Zuckerkandl和Pauling提出分子钟假设以来,分子钟模型成为定年演化事件的基础。最早的分子钟假设为严格分子钟,即演化速率在树上各个类群之间恒定不变。严格分子钟通常只适用于近缘的类群。为了解释演化速率在时间上和类群间的差异,多种宽松分子钟模型被提出来,并被广泛应用于估计分异时间和演化速率。在古生物学中,对应的模型被称为形态钟模型,用于描述形态特征的变化而非核苷酸或氨基酸的替代,但是基本的模型假设并未改变。这些宽松钟模型可大致分为两类:一类为独立速率模型,即各个树枝上的演化速率彼此独立,它们通常被假设服从独立同分布的对数正态 (ILN) 或伽马 (IGR) 分布。和IGR模型稍有不同,白噪音 (white noise [WN]) 模型假设独立伽马分布的方差正比于枝长。另一类为自相关速率模型,即后代树枝上的演化速率所服从的分布的均值为相邻祖先树枝上的速率。其中几何布朗运动模型假设这些速率服从自相关的对数正态分布 (ALN)。
在定年的分析中,演化速率所服从的模型通常是被预先选定的。比较不同模型的分析往往是单独进行的。在贝叶斯统计学中,模型选择和模型平均都可达到此目的。模型选择通过估算每个模型的边际似然值 (marginal likelihood),然后用它们来计算贝叶斯因子 (Bayes factor),从而决定哪个模型最匹配数据。边际似然的估计通常采用路径抽样 (path sampling [PS]) 或步石抽样 (stepping-stone sampling [SS]) 算法。模型平均则通过可逆跳跃马尔可夫链蒙特卡罗 (reversible-jump Markov chain Monte Carlo [rjMCMC]) 算法在各个模型间转换,同时估计每个模型的后验概率以及对应模型中参数的后验概率。rjMCMC在计算时间上比PS或SS快得多,可同时比较多个模型并均一化模型间的不确定性;不过rjMCMC需要仔细地设计以达到良好的效能。
本研究中,张驰设计了一个rjMCMC算法用于平均ILN和IGR这两个独立速率模型。该算法利用两个模型假设的相似性,通过直接匹配模型间树枝上的速率,并线性匹配模型间分布的方差,来实现模型的跳跃。在估计ILN和IGR的后验概率的同时,该模型平均方法也估计了分异时间和演化速率。为了和ALN这个自相关速率模型进行比较,则使用SS来估计ILN,IGR和ALN的边际似然值。
本研究首先通过计算机模拟来验证新的rjMCMC算法能够正确工作。随后,该rjMCMC算法被用于分析中生代鸟类的形态特征矩阵,运用贝叶斯支端定年法估计分异时间和演化速率 (图1)。和先前使用WN模型的分析 (Zhang and Wang 2019) 相比,平均化ILN和IGR模型能够提高分异时间和演化速率的估计精度。模型比较的结果表明,ILN模型比IGR模型更适配数据 (后验概率Pr[ILN] = 0.6),并远优于ALN模型。进一步地,通过对特征矩阵按照不同骨骼部位进行分区,该分模块的模型平均方法得到和未分模块的分析一致的分异时间估计,一致性好于使用WN模型的结果 (图2)。其中,ILN模型最适配肩带和胸骨特征 (Pr[ILN] = 0.98),而IGR模型最适配后肢特征 (Pr[IGR] = 0.83)。这些结果是对先前分析的完善和改进,其生物学意义仍遵从前篇文章,即鸟类在演化早期形态特征经历了快速的变化,这些变化和鸟类飞行能力的产生和完善密切相关。
平均ILN和IGR宽松钟模型的rjMCMC算法由张驰编写于MrBayes软件最新的开发分支 (https://github.com/NBISweden/MrBayes)。具体使用方法参考文章中“软件实现”部分。文章还讨论了算法的效率以及后续可能的改进。本研究虽然只分析了中生代鸟类一组代表性数据,这一算法普遍适用于不同生物类群以及节点或全证据定年分析,是贝叶斯定年研究中的一般性方法。
本研究发表于专业杂志《古生物学》(Paleobiology)。本研究得到中科院项目的资助。
论文链接:https://www.doi.org/10.1017/pab.2021.42
南非早期古人类牙齿的同位素显示他们很少吃肉
南方古猿七颗采样臼齿之一(StW-148)的手绘插图。来源:uux.cn/Dom Jack,马克斯·普朗克化学研究所(神秘的地球uux.cn)据美国物理学家组织网(Bob Yirka):马克斯·普朗克化学研究所、威特沃特斯兰德大学和普林斯顿大学的一个气候地球化学家团队发现了证据,表明生活在南非的早期人类主要吃素食。在他们发表在《科学》杂志上的研究中,该小组对该地区发现的牙齿化石进行了同位素分析,寻找肉类消费的证据。在过去的几十年里,科学家们一直在寻找历史证据来解释为什么人类会出现直立姿势和大脑大等特征。有一种理论认为,这些特征可能是由于从素食转向肉食而产生的。在这项新的研究中,研究小组通过分析大约350万年前南非人的牙齿化石来检验这一理论。研究人员对43颗化石牙齿的牙釉质上结合的氮和碳同位素进行了分析,这些牙齿都是在南非的斯特克方坦洞穴中发现的。其中7颗样本牙齿来自非洲南方古猿,其余来自其他五个哺乳动物科。然后,他们对几种现代物种的牙齿做了同样的处理,包括肉食者和素食者。他们将测试样本中的氮比例与其他物种的氮比例进行了比较,发现南方古猿化石的比例与草食动物的比例最为接近。研究人员还发现,早期人类的饮食多种多样,但主要是植物性的。他们认为,他们的发现与肉类为主的饮食是后来人类和现代人类经历的显著变化的根源的理论相反。但他们也指出,他们的研究结果并不排除此后不久肉类消费量大幅增加的可能性。
2.3亿年前的恐龙是北美发现的最古老恐龙,它改变了我们对它们征服地球的认识
研究人员说,新发现的物种Ahvaytum bahndooiveche大约有一只鸡那么大。然而,它很可能是巨型蜥脚类恐龙的祖先。(图片来源:uux.cn/Gabriel Ugueto)(神秘的地球uux.cn)据美国生活科学网站(Harry Baker):在美国出土的一只2.3亿年前从未见过的猛禽是北美有史以来发现的最古老的恐龙,也是地球上最早出现的恐龙之一。这只迷你恐龙大约有一只鸡那么大,可能是地球上有史以来最大的生物的远祖。它的发现震惊了古生物学家,他们之前认为当时北半球不存在恐龙。2012年,在怀俄明州的波波阿吉组首次发现了新物种Ahvaytum bahndooiveche的多个个体的部分遗骸。这些化石主要由腿骨组成,可以追溯到大约2.3亿年前的三叠纪(2.519亿至2.013亿年前)。该物种的名字在东肖肖尼部落的语言中大致翻译为“很久以前的恐龙”,该部落的祖先土地包括发现化石的地点。在1月8日发表在林奈学会动物学杂志上的一项新研究中,研究人员透露,a.bahndooiveche可能是一种Silesaurid恐龙,从头到尾高约1英尺(0.3米),长约3英尺(0.9米)。研究人员认为,它死的时候可能已经完全长大了。该研究的主要作者、威斯康星大学麦迪逊分校的古生物学家David Lovelace在一份声明中说:“它基本上有鸡那么大,但尾巴很长。”。A.bahndooiveche的遗骸暗示它是巨大的长颈蜥脚类恐龙的远亲。(图片来源:uux.cn/Grup Guix)腿骨的形状表明,A.bahndooiveche是蜥脚类恐龙的一个极其遥远的祖先,蜥脚类是一组巨大的长颈恐龙,如腕足龙和双齿龙,可能出现在大约5000万年后。洛夫莱斯说:“我们认为恐龙是这些巨大的庞然大物,但它们一开始并不是这样的。”比预期的要早新化石最引人注目的含义是,它们改写了古生物学家认为他们所知道的恐龙征服地球的速度。恐龙最早出现在冈瓦纳大陆,即古代盘古大陆的南半部,由现在的南极洲、南美洲、非洲、澳大利亚和亚洲部分地区组成。但研究人员写道,到目前为止,化石记录表明,恐龙需要长达1000万年的时间才能传播到泛古陆的北半部,即劳拉西亚,此后该地区被分为北美、格陵兰岛、欧洲和亚洲其他地区。然而,新发现的劳拉西亚恐龙只比公认的最古老的冈达瓦南恐龙年轻约300万年,冈达瓦南恐龙是巴西出土的一种未命名的Herrerasaurid物种,其历史可追溯到2.33亿年前。(之前已经提出了其他更古老的冈达瓦南恐龙化石,但尚未被古生物界广泛接受。)研究人员在怀俄明州的波波阿吉组发现了新发现的物种。(图片来源:uux.cn/David M.Lovelace)研究小组还在A.bahndooiveche周围地区发现了潜在的恐龙足迹,这些足迹可能比新化石还要古老。然而,他们写道,这些轨迹仍需要进一步研究。目前尚不清楚恐龙是如何如此早地出现在劳拉西亚的,但它们可能受到了一段异常潮湿的气候条件的帮助,即2.34亿至2.32亿年前的卡尼洪积层。这可能使恐龙更容易穿越地球赤道周围的沙漠。然而,研究人员表示,这只是一种理论,他们需要发现更多早期的劳拉亚恐龙,才能正确解开这个谜团。洛夫莱斯说:“我们正在填补这个故事中的一些内容,我们正在证明,我们长期以来持有的观点——这些观点得到了我们所掌握的零散证据的支持——并不完全正确。”。“我们现在有证据表明,恐龙在北半球的出现比我们想象的要早得多。”